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閉鎖種群育種,簡稱閉鎖育種,通稱閉鎖繁育,普遍運用于家畜育種中,例如20世紀40年代提出的家畜“群體繼代選育法”就需運用閉鎖繁育。該選育法的要點是:①選集基礎群。根據育種目標的要求,選擇和搜集育種素材,用其組成基礎群,使制約待建品系的每一特
閉鎖種群育種,簡稱閉鎖育種,通稱閉鎖繁育,普遍運用于家畜育種中,例如20世紀40年代提出的家畜“群體繼代選育法”就需運用閉鎖繁育。該選育法的要點是:①選集基礎群。根據育種目標的要求,選擇和搜集育種素材,用其組成基礎群,使制約待建品系的每一特征和特性的基因,都匯集在基礎群這一基因庫內;②閉鎖繁育。必須嚴格封閉基礎群,至少5~6代不能引入其他任何來源的種畜,否則,雖有可能帶來優良基因,但必然會影響畜群遺傳性的穩定,不利于品系的建成;③閉鎖群體內隨機交配,必要時,也可運用近交;④嚴格選留。選留時,要特別照顧到家系,一般每個家系都應留下后代,除非整個家系的成員都很差;優秀的家系可以多留一些。
早在20世紀50年代,國外蜜蜂育種工作者就已將家畜育種中的閉鎖繁育原理引入蜜蜂育種中,提出了蜜蜂閉鎖種群育種理論和方法,后來(1981年),美國的R.佩奇和H.萊德勞等人,根據其對蜜蜂遺傳學研究的結果,特別是對蜜蜂性別決定機制研究的結果,又對蜜蜂閉鎖種群育種法進行了補充和完善,使之成為迄今為止最佳的蜜蜂保種方法。
蜜蜂閉鎖繁育的基本點是:①將所有參加繁育的蜂群編為一個組,稱為“種群組”(注意:不稱“集團”),種群組內所有的蜂群都為同一個品種,但其血緣關系應盡可能遠一些。②將種群組嚴格封閉起來,即“閉鎖”起來。采用隔離自然交尾或人工授精的措施來實施對種群組的“閉鎖”;在繁育過程中,不允許將種群組以外的其他任何血統的蜂群引入種群組作父、母群。③種群組內所有的蜂群既是父群又是母群。④采用“擇優選留法”或“母女頂替法”來選擇繼代種王。需要特別強調的是:“閉鎖繁育”的關鍵是“閉鎖”。在閉鎖繁育過程中。決不允許引入種群組以外的其他任何蜂種的血統,否則。就不是閉鎖繁育。而是雜交了。
一、種群的選集
在同一蜜蜂品種(即同一地理亞種)內,選擇性狀優秀并且血緣關系較遠的蜂群,將它們集中飼養于同一蜂場中,組成一個種群組。若為保種,則種群組的規模應盡可能大一些。種群組規模越大,組內異質的性等位基因的數量就可能越多,由性等位基因純合而形成的二倍體雄性個體的機率就越小,幼蟲成活率就越高,因而基因丟失的可能性就越小,種性保存的時間就越長。計算機模擬運算表明:當種群組為25群時,種群組內幼蟲平均成活率降為85%所需要10代以后;35群時,需要20代以后;50群時,是40代以后。
二、種群組的閉鎖
采用隔離自然交尾和人工授精的方法來實施對種群組的閉鎖。①隔離隨機自然交尾:在育王季節,將整個種群組放入隔離交尾場,使所有的處女王隨機地和種群組內各群雄蜂交配。②混精人工授精:按同樣數量由各群抓取雄蜂,放人同一個鐵紗籠中,并將其充分混合;隨機從該鐵紗籠中取出雄蜂給各處女主進行多雄人工授精(每只處女王需輸入8微升雄蜂精液,約需lo余只雄蜂)?;虬赐瑯訑盗坑筛魅鹤ト⌒鄯?,用洗滌法將其精液搜集起來,集中后攪拌均勻,再用其給每只處女王進行人工授精。③頂交:在種群組內選定一只優秀蜂王,用其大量培育雄蜂,使之與所有的處女王在隔離交尾場中隨機自然交尾。或將該優秀蜂王產的雄蜂,按一定比例與其他各群產的雄蜂放入同一個鐵紗籠中,并將其充分混合;隨機從該鐵紗籠中取出雄蜂給各處女王進行多雄人工授精。需要指出的是,一只蜂王只能作一次頂交親代,并且,頂交不適用于少于50群的種群組。在繁育過程中,不允許將非種群組的任何蜂群引入種群組。
三、父群和母群
必須將種群組內所有的蜂群既做父群(用其未受精卵培育種用雄蜂),又做母群(用其受精卵培育處女王)。各群培育的雄蜂數量應基本相等,各群培育的處女王數量也應基本相等。但采用頂交方式交配時,父群可以只是一群,用其大量培育雄蜂,使之與各群的處女王在隔離交尾場中隨機自然交尾。在繁育過程中,不允許將非種群組的任何蜂群做父、母群。
四、繼代種王的選擇
有母女頂替和擇優選留兩種方式。①母女頂替法:種群組內每只蜂王都需培育3只以上處女王和大量雄蜂,并將來源于同一母本的處女王編為一組;在隔離隨機自然交尾或混精人工授精后,對各組子代蜂王進行考察;根據考察結果,從每組子代蜂王中各選留一只最好的蜂王,以取代其母本蜂王。當種群組的規模較小時(例如,只有25群時),只能采用母女頂替法。②擇優選留法:基本步驟與母女頂替法相似,只是不必在每組子代蜂王中各選留一只,而是在所有的子代蜂王中,擇優選留出與原有種群數相等的子代蜂王,·以取代原有的種王。當種群組的規模達到35群以上時,即可采用擇優選留法。
閉鎖繁育通常用于蜜蜂保種,是蜜蜂保種的最佳繁育方式。因為:①應用蜂王人工授精技術,可準確無誤地控制交配,達到防止外來基因滲人的目的(防止遺傳污染)。②擴大種群組的規模,可盡量避免原有的基因頻率發生變化(盡可能防止遺傳漂變)。因為種群組規模越大,組內異質的性等位基因的數量就可能越多(最新的研究結果表明,最多可達13個),由性等位基因純合而形成的二倍體雄性個體的機率就越小,幼蟲成活率就越高,因而基因丟失的可能性就越小,種性保存的時間就越長。
閉鎖繁育也可用于蜜蜂育種工作中,但一般只限于下列幾種情況:①在同一蜜蜂品種內建立某一特殊的品系。②對某一種性較混雜的蜂種進行提純。③在雜交育種的最后階段,為使雜交后代的性狀趨于一致和穩定。需要指出的是,采用閉鎖繁育建系也好,提純也好,穩定性狀也好,都需要較長的時間,絕不是幾代就可奏效的。
最后再強調一下,無論是用于蜜蜂保種,還是用于蜜蜂育種,閉鎖繁育的關鍵是“閉鎖”,即在進行閉鎖繁育過程中,決不允許引入種群組以外的血統,否則,不但后代的性狀難以穩定,而且根本就不是閉鎖繁育。
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金悅