出品：科普中國制作：上官法智(云南一木生態文化)楊梅(中國科學院昆明植物研究所)監制：中國科學院計算機網絡信息中心冬至過后，迎來了更為寒冷的一二月。好在筆者（一木吃貨小分隊）早用了一整年的美食給自己囤積了厚厚的脂肪來抵御寒冷，如果再能圍著火

出品：科普中國

制作：上官法智 (云南一木生態文化) 楊梅 (中國科學院昆明植物研究所)

監制：中國科學院計算機網絡信息中心

冬至過后，迎來了更為寒冷的一二月。好在筆者（一木吃貨小分隊）早用了一整年的美食給自己囤積了厚厚的脂肪來抵御寒冷，如果再能圍著火爐子烤個小火，燒個紅薯，煮杯熱茶，那是冬天才有的愜意。

在人類歷史上，面對寒冷并不是一開始就這么愜意。在百萬年的進化中，人類皮膚因為散熱需要脫下厚重的毛發系統，卻又為了獲取空間和食物不得不又穿上了各種獸皮，征戰更北或者更高的寒冷之地。直到近百年間在各種科技的加持下，吃飽喝足的人類才真正踏上了南北極和各大洲的高山之巔。

平龍膽Gentiana depressa與雪山（攝影：上官法智）

面對寒冷的征戰對于人類尚且艱難，對于植物而言又豈是容易！為了爭奪陽光和養分，許多植物也早在數億年前便踏上了向寒冷地區，南北極圈或者高山，不斷進擊的旅程。

南北極和地球上各大陸的許多高山區域，因為溫度、水分等條件使得幾乎沒有多少樹木能夠生存，取而代之的是各種低矮灌木草叢和大量地衣苔蘚組成的植被，苔原也因此得名。在地球的表面有著近2500萬km2被極地苔原所覆蓋，這是地球上真正的最為酷寒之地。

在向極地大陸生存挺進的過程中首先需要挑戰的困難是低溫，一方面低溫會凍傷植物的細胞組織，另一方面它會阻礙植物生理代謝的進程。

對于極地植物來說，它們恐懼的不是冬天的冰寒，而是夏天低溫帶來的刻骨銘心。

冬季冰霜期，植物會降低體內含水量，增加抗凍蛋白，全面進入休眠狀態，挺一挺冬天就過去了。

春季是它們的生長期，也是生存挑戰的開始。極地區域日均溫度很少能超過13-18℃，經常徘徊在5-8℃之間。如格陵蘭島最溫暖的區域，在最溫暖的月份平均溫度依舊低于10℃，而一年平均只有2-6個月均溫高于零度。還要面臨時常光顧的倒春寒，因此每一種保暖增溫的措施對于極地植物而言都是至關重要的，即使只是很小的溫度上升，也能在植物爭分奪秒的生長季節起到關鍵作用，從而獲得生存發展的生機。為了抵抗低溫，極地植物進化出了一系列有趣而又實用的策略。

在這里，長得高，可能會活不下去

多數苔原植物身高不超過6-8cm，頭頂上的冷風不容易吹進來，在相對低矮的地表微生境中有相對較高較穩定的溫度，保障生長進程能夠快速開展。

科學家發現挪威虎耳草Saxifraga oppositifolia在它2m上空中溫度只有0.5℃，而在1cm的地表溫度可達3.5℃。而在數朵花的花苞之間，溫度可達6℃。還有一些研究發現一些植物利用環境條件如深藏在灌叢或者石縫中，可以使得局部溫度差異達到近22℃。

在低矮的地表，懂得蓋被子也是重要的技巧。

許多植物在萌發時將自己藏在多年死亡掉落的老葉中，大程度上降低了寒冷對植物生長帶來的不利影響。有的時候面臨突如其來的低溫寒流，冰雪形成的天然冰殼也是重要的保溫層，就像北極愛斯基摩人的冰屋，可以很大程度上隔絕極端低溫帶來的影響。

秋褲好，極寒地區的植物都知道

同許多動物一樣，如果很多的個體擠在一起，并且全身披滿絨毛和長毛無疑是很好的保暖策略。這在極地植物中十分常見。這些絨毛不僅僅保護植物度過寒冬，在開花結果期間也起到關鍵作用，保證花和果實一類重要的繁殖器官加速成熟且不受凍害。

植物追著太陽跑，像不像南方的你想貼近"小太陽"的樣子

極地植物的開花溫度常比生長發育的要求更高，一些物種開花需要的最低溫度在攝氏3-8℃之間，而大量綻放需要5-12℃的氣溫。為了追蹤溫暖的陽光，一些植物花瓣構成如太陽灶一樣的反射鏡形狀，每日隨著太陽在天空的位置而轉動花的方向，這就是極地植物中著名的"太陽灶類"植物。研究顯示這種方法能有效的將溫度提高10℃左右，比較著名的北極植物就有山地仙女木木Dryas integrifolia和北極罌粟Papaver radicatum。

利用顏色也是極地植物不會錯過的招數。一些花朵的溫度會隨著顏色變深相應提高，相比于淺色花，一些深色花將溫度提升4.2℃。溫度的增加可以加速花的成長發育，也能顯著提高傳粉效率，激勵那些追尋溫暖的昆蟲為其傳粉。在高山環境地區，各類深色甚至近黑的花也不少見。

沒有生長在溫室的命，那就自己造一個溫室

除了利用顏色來提高溫度，利用花瓣結構來實現增溫也是絕佳的辦法。和孔明燈或者熱氣球的原理類似，許多極地高山植物花瓣會形成鐘狀的結構，熱量在花內被有效匯集，像一個暖暖的燈籠吸引昆蟲拜訪。

"白天是酷暑，夜晚是嚴冬"是低緯度高海拔的極地環境的環境寫照，這里，陽光輻射并不奢侈，因此許多溫室植物孕育而生。沒能生在溫室環境中，那就自己"造"一個。

最為著名的塔黃Rheum nobile就是溫室植物的代表，植物的平均高度達到1.5m。塔黃淡黃色半透明苞片包裹其中的總狀花序，起到溫棚的保溫作用，內部花序溫度比外部可高出10℃左右，是吸引一些昆蟲約會、進食甚至傳宗接代的重要場所，當然昆蟲們也給它回饋了傳粉。

犧牲小部分，保全全大局，低溫下活下去更重要

在大自然中蓮座狀結構可不止是幾何美感，還藏著植物應對環境的智慧，這在一些旱生的多肉植物和高山極地植物中尤為多見。

生長在非洲高山的千里木屬Dendrosenecio和半邊蓮屬Lobelia植物是著名的大蓮座葉叢代表，在長期進化下適應了非洲的高山寒冷氣候。不同于南北極的低矮苔原植物，它們沒有極端低溫和凍土層等因素困擾，植株可達數米高。

夜間急劇下降的低溫是這些植物的首要面臨的問題。巨大的蓮座葉可以相互折疊形成類似于卷心菜的形狀，保護卷葉內部的花芽不會受到夜間低溫的傷害，一些物種甚至還會在入夜后葉片向內卷曲進一步隔絕冷空氣。此外，卷心菜的構造，使得植物即使外部的結構被破壞死掉，也能保護內部的莖葉不被凍傷。部分這類高山植物卷葉還會分泌粘性液體，利用液體的比熱要大于空氣散熱較慢的特點，保護了對于低溫侵害十分敏感的花芽。在這些保護措施下即使外面氣溫低于零度，植物內部氣溫依舊能夠保證達到2℃以上。

能利用環境固然好，自身能抗寒才能活得好

對于能夠生活在極地仙境美景的植物而言，除了高強的各套"外功"，更需要平實無華且又實用有效的"內功"。

極地植物通過調節體內高的滲透壓，在快速降溫時鈣離子快速的匯入細胞液來抵御低溫帶來的破壞，如寬葉柳蘭Epilobium latifolium會在花期突然遇到零下3度的低溫，不過在解凍后，卻安然無恙。一些北極生長的灌木種類在生長期還能耐受零下八度的低溫。

地衣類植物可以通過調控抗凍蛋白和體內的滲透壓控制來解決低溫下的防寒和生理生化活動。如一些葉狀地衣可以脫水至50%依舊能夠高效地進行呼吸作用，還有些可在光照度很低的情況下進行光合作用。

在極地苔原區域，一年生植物很少，多年生的宿根草本和低矮灌叢比較多。一年生植物猶如月光族的生活模式不適合極地嚴酷之地，沒有能量和資源的存儲和積累，幾個月內必須完成開花結果，這對一年生植物來說太難了。

而多年生植物懂得將能量不斷存儲累積在根莖并形成龐大的儲能組織，營養物質的積累周期可長達數年，在開花結果和度過漫長冬日時提供足夠的資源。

地衣在低緯度高山上區域同樣也是先驅者和領航者，在高海拔寒冷、干燥、強輻射的環境中，而一些地衣如鱗茶漬屬Squamarina,，茶漬屬Lecanora，鱗型衣屬Gypsoplaca, 紅盤衣屬Ophioparma，地茶屬Thamnolia，金絲屬Lethariella等在超過6000米的海拔依舊能見到它們的蹤跡。

為了適應極端高寒干旱的環境所換來的是十分緩慢的生長速度，稍快的如雀石蕊Cladonia stellaris每年的生長有3.4mm，慢的一些如生長在加拿大北部的大奴湖的地圖衣Rhizocarpon geographicum每年平均的增長僅有0.15mm，你在極地的野外看到一塊巴掌大的地衣可能就有上千年的歲數。

雀石蕊Cladonia stellaris （來源https://mapio.net）

對于生長在北極圈的植物來說還得面對陽光輻射不足的挑戰。在北緯75度以上的區域，一年中有著3個月幾乎不見陽光的日子。迫使這些植物進化出了各種更加高效的資源利用技巧。如一些北極植物的葉綠素比例相比同類群高山植物的更高，能夠在生長期進行更高的呼吸率和光合作用率，并將能量快速轉化為糖和油脂類進行存儲。一些羊胡子草通過中空的莖稈夠存儲大量的二氧化碳，其中部分能夠被再次利用參與光合作用，使得能量利用效率增加，讓一些禾草類植物能夠在苔原快速增長并占據優勢。（PS：不提南極是因為南極洲只有2種維管束植物）

花兒為什么這么艷？花為悅己者容

無論極地植物自己適應力多強，在極地活得多精彩，有本事繁衍生息才能真正站穩腳跟。

短暫的夏天僅僅只有4-6個月時間，它們必須完成生長、開花和結果的使命。留給它們開花的時間短暫而又繁忙，還可能面臨大家同時開花爭奪有限傳粉昆蟲的麻煩。為了在短短數月內獲得這些蟲子的注意和青睞，爭奪為數不多的熊峰、蛾子、蝴蝶和蚊蠅類等傳粉昆蟲，許多植物投其所好，用昆蟲喜歡的鮮艷色彩組成了美麗壯觀的花海，這種現象在水肥條件比較豐富的水濕環境尤為突出。

在爭奪傳粉昆蟲的爭奪戰中，為了吸引到昆蟲的注意力，花往往需要長得更高和更大，因此許多極地植物在開花上的投入和付出都是極為奢侈的，花型常遠遠超過了本身植株的大小。每一次開花能否吸引傳粉昆蟲的青睞我們不知道，但卻是大自然造化的奇跡和留給人類最美的自然禮物之一。

溫暖濕潤的熱帶和亞熱帶地區貌似是植物生存繁衍的樂土，卻也同樣是競爭激烈的生存戰場，一些植物不得不將視野紛紛投向極寒之地這類不那么友好的生存空間。至少那里沒有太多的競爭者，只需找到策略去面對寒冷嚴酷的生存條件。

生命從來都不會很容易，但沒有條件也要創造條件，生命就是有這樣的魄力。

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（特別感謝中國科學院昆明植物研究所王立松和王欣宇老師對地衣方面的鑒定和咨詢）

參考文獻：

楊揚, 孫航.高山和極地植物功能生態學研究進展[J]. 植物分類與資源學報, 2006, 28(1):43-53.

L.C. Bliss. Adaptations of Arctic and Alpine Plants to Environmental Conditions[J]. Arctic, 1962, 15(2):117-144.

Bliss, C L . Arctic and Alpine Plant Life Cycles[J]. Annual Review of Ecology and Systematics, 1971, 2(1):405-438.

Johnson P L . Arctic Plants, Ecosystems and Strategies[J]. Arctic, 1969, 22(3):341-355.

Weiser C J . Cold Resistance and Injury in Woody Plants[J]. Science, 1970, 169(3952):1269-78.

Kevan P G . Insect Pollination of High Arctic Flowers[J]. Journal of Ecology, 1972, 60(3):831-847.

Pearce R S . Molecular analysis of acclimation to cold[J]. Plant Growth Regulation, 1999, 29(1-2):47-76.

Archibold O W. Ecology of World Vegetation.[J]. 1995, 83(4):735.